Caryopse de blé (Triticum), coupe transversale, téguments, couche à aleurone et albumen farineux (x40)

Dans le langage courant, on parle souvent de grains de blé (Triticum) ou de grains de maïs (Zea mays) en pensant qu'il s'agit de graines, mais c'est en réalité une erreur : ce à quoi nous avons affaire ne sont pas stricto sensu des graines, mais plutôt des fruits. En botanique, le fruit des graminées (Poacées, une famille à laquelle appartiennent de nombreuses céréales) porte le nom de caryopse. Ce terme désigne un akène (fruit sec indéhiscent, c'est à dire ne s'ouvrant pas à maturité) d'un genre particulier, ou la paroi du fruit (le péricarpe) est intimement soudé aux téguments de la graine, à tel point qu'il est très difficile de dire où finit le fruit et où commence la graine. Cette situation particulière s'explique principalement par le fait que l'assise externe de l'albumen va digérer une partie de l'ovule, notamment le nucelle.

Les enveloppes du caryopse de blé sont structurées en plusieurs strates plus ou moins faciles à distinguer. De l'extérieur vers l'intérieur, on trouve d'abord l'épicarpe, un tissu mort formé de deux couches (épiderme et hypoderme) de cellules vides et sèches à parois assez épaisses. Viennent ensuite le mésocarpe et l'endocarpe, représentés respectivement par des cellules transverses (parce qu'elles sont perpendiculaires aux cellules de l'épiderme) et par des cellules tubulaires (de longues cellules allongées disposées en quinconce). Épicarpe, mésocarpe et endocarpe forment le péricarpe, c'est à dire la paroi du fruit, issu de la transformation de la paroi de l'ovaire. Sous le péricarpe se trouvent les téguments de la graine proprement dits, qui proviennent des couches externes de l'ovule. Ce tégument porte le nom de testa. Très fin, et pouvant être pigmenté, il n'est pas clairement visible sur la coupe décrite ici. Il laisse la place vers l'intérieur à une bande hyaline, qui représente la partie la plus superficielle du nucelle, ainsi que le lysat nucellaire (conséquence de la digestion d'une partie du nucelle par l'albumen).

Outre les enveloppes superficielles, le caryopse de blé comporte deux autres parties fondamentales : l'embryon (dont nous ne parlerons pas ici) et l'albumen, lieu d'emmagasinage des substances de réserve, qui va nous intéresser. Chez les caryopses, les substances de réserve, nécessaires à la germination de l'embryon et à la croissance de la jeune plantule, sont présentes à fois sous forme amylacées (grains d'amidon, un très long polymère d'un sucre, le glucose), et protéiques (grains d'aleurone). Les protéines sont localisées dans une strate périphérique, la couche à aleurone, composée d'une seule assise de grosses cellules polygonales à noyaux proéminents, et dont le cytoplasme renferme un très grand nombre de petits grains d'aleurone (qui mesurent entre 1 et 5 microns). C'est la seule couche vivante de l'albumen. L'amidon est quant à lui présent sous la forme de grains plus ou moins volumineux (2 à 40 microns) au niveau de cellules à parois très fines situées sous la couche à aleurone, et qui forment la plus grande partie du volume du caryopse. C'est cette partie amylacée de l'albumen qui sert à fabriquer la semoule ou la farine. Les enveloppes et la couche à aleurone rentrent pour leur part dans une fraction appelé le son.

Une petite remarque sur la coloration choisie ici : la coupe transversale d'un caryopse de blé présentée sur cette page a été colorée par la technique de l'hématoxyline éosine. Cette association de deux colorants, très utilisés en histologie animale, possède un emploi plus limité en histologie végétale. Si elle ne colore pas les grains d'amidon (contrairement par exemple au Lugol) et teinte uniformément, sans faciliter réellement leur différentiation les enveloppes, elle est en revanche particulièrement indiquée pour faire ressortir les détails cytologiques des grandes cellules de la couche à aleurone, comme le cytoplasme et le noyau.

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