Pollen de pin (Pinus), ballonnets aérifères et structure cellulaire (x100)

 

 

Le grain de pollen du pin (Pinus) est une petite merveille d'ingénierie cellulaire. Chez les pins, le pollen est fabriqué par des cônes mâles, qui sont constitués de l'assemblage de feuilles spécialisées (les microphylles) portant sur leur face inférieur deux sporanges soudés entre eux, et au sein desquels se forment des spores. Dit autrement, chaque cône mâle est une fleur sans périanthe (pétales et sépales), constituée uniquement d'un bouquet serré d'étamines porteuses de deux sacs polliniques. Les spores enfermées dans les sporanges sont des microspores. Elles dérivent de cellules mères diploïdes, les microsporocytes, qui après méiose aboutissent à des tétrades de quatre microspores haploïdes, qui évolueront en grains de pollen.

Les grains de pollen du pin sont reconnaissables entre tous à cause du fait que leur partie centrale est flanquée par deux volumineux ballonnets aérifères, qui aident considérablement à sa dispersion anémophile. Ces renflements proviennent d'un décollement entre, d'une part, la couche la plus externe de la paroi du grain de pollen, l'ectexine (composé d'un matériel très résistant à la dégradation, la sporopollénine), et d'autre part les couches plus internes que sont l'endexine (formée elle aussi de sporopollénine) et l'intine cellulosique.

L'évolution du grain de pollen est un phénomène complexe qui se déroule en plusieurs étapes. La première phase, qui a lieu avant la dispersion, correspond grosso modo à la "germination" de la microspore. En se divisant deux fois par mitose, cette dernière va, à l'intérieur même de la paroi du grain de pollen (endoprothallie), donner naissance à deux cellules prothaliennes, une cellule génératrice (dite anthéridienne) et une cellule de tube (qui assurera la croissance du tube pollinique). C'est donc véritablement un prothalle (un gamétophyte haploïde) qui sera dispersé par le vent, et qui parviendra peut-être, par le plus grand des hasards, à se nicher entre les écailles d'un cône femelle.

La seconde partie de l'évolution du grain de pollen a lieu dans le cône femelle, après que le grain de pollen ait été capturé par une gouttelette de liquide visqueux émis par le nucelle de l'ovule au niveau du micropyle. Au cours de la première année, la cellule de tube va commencer à grandir pour former un tube pollinique qui va sortir au niveau de la zone distale située entre les deux ballonnets aérifères. De son côté, la cellule génératrice, qui simule un gamétange mâle (une anthéridie), va se scinder en deux pour donner d'un côté une cellule appelée "socle" (qui représente la paroi de l'anthéridie), et de l'autre une cellule gamétogène, qui va générer l'année suivante, après avoir mis derrière elle les rigueurs d'un hiver, les gamètes mâles.

Chez le pin, il se passe effectivement en moyenne 15 mois entre la pollinisation et la fécondation proprement dite des oosphères des ovules. C'est seulement durant la seconde année que la croissance du tube pollinique va pouvoir reprendre au printemps. Ce dernier va pénétrer le tissu du nucelle pour atteindre le col d'un archégone femelle, et déposer deux noyaux nus (les gamètes mâles) issus d'une ultime division de la cellule gamétogène. Seul l'un des noyau fusionnera avec l'oosphère femelle, tandis que le second dégénérera, tout comme ce qui reste du grain de pollen piégé dans la chambre pollinique.

 

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