Ovule de pin (Pinus) de seconde année, coupe longitudinale, archégones avec noyaux (x2,5)

La maturation d'un cône femelle de pin s'étale en tout sur trois années consécutives. Les cônes de première année sont petits, charnus et rougeâtres. Les ovules de première année, immatures, sont composés d'un tégument externe percé d'une ouverture orientée vers l'axe du cône, le micropyle, et d'un tissu parenchymateux, le nucelle, au sein duquel se trouve la cellule mère des mégaspores. A un moment donné, celle-ci va entrer en méiose pour donner naissance à quatre mégaspores dont trois vont dégénérer puis mourir. La mégaspore survivante, la plus profonde, va se développer de manière importante, en se divisant sans cloisonnement (absence de cytocinèse) pour former un tissu haploïde cœnocytique, l'endosperme (appelé également méga-gamétophyte femelle), analogue à un prothalle.

Sur les cônes de première année les écailles sont ouvertes, écartées les unes des autres, ce qui permet la capture des grains de pollen relâchés par les cônes males et disséminés par les vents. Ceux-ci viennent se coller à un liquide mucilagineux sécrété au niveau des micropyles, la goutte micropylaire. En se rétractant, ce liquide va forcer l'entrée à l'intérieur de l'ovule des grains de pollen, qui vont alors se retrouver en contact avec le nucelle. Une fois la pollinisation effectuée, les écailles vont se refermer pour protéger à la fois les ovules et les grains de pollen. Très tôt après leur capture, dès la fin de l'été, les grains de pollen vont se mettre à germer. La cellule végétative des grains de pollen va faire saillie au travers de l'exine en formant des tubes polliniques, qui vont se frayer un chemin entre les cellules du nucelle. À l'intérieur du grain de pollen, les deux cellules prothalliennes vont dégénérer, tandis que la cellule anthéridiale va se diviser une fois, pour donner une cellule socle et une cellule spermatogène. L'arrivée de la mauvaise saison va signer l'arrêt de la croissance des tubes polliniques, ainsi que celles des ovules, qui sont donc encore à ce stade immatures.

Une série d'événements fondamentaux va avoir lieu durant la seconde année, qui débute au printemps, et au cours de laquelle les cônes femelles vont grandir et verdir. Du côté des ovules, la croissance de l'endosperme redémarre, et celui-ci va se cellulariser, les parois cellulaires apparaissant d'abord en périphérie, avant de gagner les profondeurs du tissu. Vers le mois de mai ou de juin de la seconde année, des archégones (généralement 2, parfois plus) vont se différentier dans l'endosperme. Chaque archégone va se développer à partir d'une cellule de l'endosperme située à proximité du micropyle. En se divisant une fois, cette cellule initiale va engendrer d'un côté la cellule initiale du col archégonial et de l'autre la cellule basale de l'archégone.

Du coté de la cellule initiale du col, celle-ci va se diviser pour donner un col de deux étages de quatre cellules. Ce col archégonial, très court et percé d'un étroit canal, est inclus dans la masse de l'endosperme, et est donc souvent difficilement visible sur les coupes, surtout si on le compare aux cols bien plus longs et isolés des archégones d'hépatiques par exemple.

Contrairement au col qui représente une petite structure cellulaire, la cellule centrale va quant à elle connaître une croissance très importante. Le développement ne sera pas dû ici à l'apparition et au gonflement de vacuoles, mais à une croissance cytoplasmique significative (le réticulum endoplasmique dont l'extension est remarquable formera également des îlots dans le cytoplasme). Le noyau, situé près du micropyle, va entrer en division pour donner une petite cellule aplatie, la cellule ventrale du canal du col, tandis que la seconde cellule, qui a conservé les dimensions et l'organisation de la cellule basale, formera alors l'oosphère.

Le noyau de l'oosphère va ensuite quitter sa position micropylaire pour descendre dans le cytoplasme du gamète femelle, tout en grossissant. À terme, lorsqu'il sera prêt à être fécondé, il mesurera en moyenne 100 microns de diamètre (la cellule le renfermant ayant pour sa part une longueur moyenne de 600 microns et une largeur moyenne de 300 microns).

Du côté des grains de pollen, emprisonnés suite à la fermeture des écailles, la croissance des tubes polliniques peut reprendre dans le tissu parenchymateux du nucelle, ceux-ci pouvant se ramifier à l'occasion dans leur progression vers les oosphères. La cellule spermatogène se divise pour donner deux gamètes mâles immobiles et réduits à deux noyaux. Lorsque le tube pollinique parvient enfin, après sa traversée du nucelle, au contact du col, il se lyse et libère son contenu dans l'oosphère (soit les deux gamètes mâles non ciliés, le noyau végétatif et la cellule socle). Sur la totalité du matériel déversé, l'un des deux noyaux spermatiques, la cellule socle et le noyau végétatif vont rester dans la région sommitale de l'oosphère et dégénérer sur place. Seul le second noyau spermatique va s'enfoncer dans le cytoplasme de l'oosphère pour aller fusionner avec le noyau haploïde, de manière à donner un noyau diploïde qui va immédiatement migrer vers le pôle basal et se mettre à se diviser. La fécondation par siphonogamie que nous venons de décrire présente plusieurs points communs avec celles des angiospermes, mais également des différences importantes.

Enfin, au cours de la troisième année, les cônes femelles auront encore grossis et se seront fortement desséchés et lignifiés. Les ovules fécondés se seront transformés en graines. Dans chaque graine, on compte un embryon diploïde (issu du développement du zygote résultant de la fécondation) entouré par un tissu de réserve haploïde (l'endosperme), l'ensemble étant cerné par un tégument. D'abord tendre, ce dernier va fortement se lignifier, tandis que les tissus vivants de la graine subiront une forte déshydratation et entreront en vie ralentie. Rappelons que contrairement aux angiospermes, où les graines sont protégées par un organe (le fruit) issu de la transformation des tissus de l'ovaire (ou d'autres parties de la fleur, comme le réceptacle), chez les gymnospermes les ovules sont nus, et donnent donc des graines nues. Les écailles des cônes, qui s'étaient refermées lors de la première année après la pollinisation, peuvent s'ouvrir à nouveau pour libérer les graines, qui, ailées, seront alors facilement dispersées par les vents.