Tige de Pin (Pinus), coupe longitudinale radiale, trachéides aréolées et rayons parenchymateux (x100)

Pour leur étude au microscope, il est nécessaire de privilégier des coupes radiales, au niveau desquelles les ponctuations aréolées, vues de face, ressortent particulièrement bien. Il est cependant également possible de les observer sur des coupes tangentielles du bois de certaines espèces, et également sur des coupes transversales, ou elles sont alors vues de profil. La coupe que nous allons décrire ici est une coupe radiale du bois d'un Pin cembro (Pinus cembra), colorée par de l'Etzold FCA.

Observée à fort grossissement, la coupe montre que la paroi radiale des trachéides longitudinales comporte des rangées uniques de structures circulaires dont le centre est coloré en rose, et qui ressemblent un peu à des œufs sur le plat. Ce sont nos ponctuations aréolées. Ces dernières possèdent une structure en trois dimensions assez complexe, qu'il n'est certes pas facile de reconstituer avec uniquement des coupes radiales ou transversales observées avec un microscope optique (il est plus aisé de la comprendre avec des images à fort grossissement obtenues avec un microscope électronique).

Chaque ponctuation aréolée comporte :

• A la périphérie, une marge annulaire, qui forme donc le bord de l'aréole, et au niveau de laquelle les parois secondaires se sont décollées de la paroi primaire et de la lamelle moyenne (ce décollement est facilement observable sur des coupes transversales, au niveau de la paroi entre deux trachéides).

• La marge délimite au centre de l'aréole une ouverture circulaire (l'orifice), au niveau de laquelle la paroi secondaire est cette fois-ci carrément absente, et qui permet le passage des fluides. L'ensemble forme ainsi une sorte de demi dôme percé en son milieu, qui délimite un volume appelé chambre. Plaqué l'un contre l'autre, deux demi dômes appartenant à deux trachéides voisines forment une ponctuation aréolée complète.

• Un diaphragme, constitué par la lamelle moyenne et la paroi primaire cellulosique subsiste cependant au niveau de la ponctuation. Non seulement cette membrane n'est pas lignifiée, mais elle est également partiellement hydrolysé pour former une sorte de filtre au travers duquel la sève peut passer.

• Enfin, au niveau de la zone centrale du diaphragme, la paroi primaire est épaissie, pour former un renflement lenticulaire appelé torus. Dans certains cas (par exemple la présence de bulles d'air responsable d'une embolie, c'est à dire d'une rupture de la colonne d'eau), ce torus, dont le diamètre est légèrement plus grand que l'ouverture, peut venir s'appliquer tel un bouchon sur l'orifice de la ponctuation, pour la condamner définitivement. Les trachéides étant des cellules mortes, ce mécanisme d'obturation est uniquement passif.

Deux types de ponctuations aréolées se rencontrent chez les gymnospermes : les ponctuations aréolées de type abiétinéen, qui sont rondes et espacées les unes des autres (comme celles que nous venons de décrire), et les ponctuations aréolées de type araucarien (caractéristiques des arbres de la famille des Araucariacées), qui sont en ce qui les concernent polygonales et serrées les unes contre les autres.

Notons pour terminer qu'à côté des ponctuations aréolées qui connectent des éléments conducteurs entre eux, il existe également des ponctuations semi-aréolées. Celles-ci s'observent par exemple au niveau des champs de croisement, des secteurs ou des rayons parenchymateux horizontaux croisent à 90° des trachéides verticales longitudinales sur des coupes radiales. Côté trachéide, la ponctuation est bien aréolée, mais elle est simple du côté de la cellule parenchymateuse. Les ponctuations de champs de croisement sont elles aussi classées en différents types, qui peuvent servir à l'identification de genres ou d'espèces (ils sont donc à valeur diagnostique).