Limbe d'une feuille de Salvinia molesta, coupe transversale (x10)

 

 

Le genre Salvinia, qui appartient comme les Azolla à la famille des Salviniacées (ordre des hydroptéridales), regroupe des petites fougères aquatiques non enracinées qui flottent librement à la surface des eaux. L'appareil végétatif des Salvinia est très simple, et ressemble de loin à celui des lentilles d'eau. Sur une tige gracile sont implantés des nœuds comportant chacun deux feuilles ovales, ainsi qu'une troisième feuille très modifiée, dont il ne reste que de petites nervures filamenteuses, pseudos racines qui servent d'organe d'absorption. Les feuilles des Salvinia possède la particularité d'être insubmersibles, et le microscope peut nous aider à comprendre comment elles parviennent à ce comportement étonnant.

La coupe transversale présentée ci-dessus a été réalisée dans le limbe d'une feuille de Salvinia molesta, une espèce particulièrement invasive dans nos contrées. La coloration effectuée est un Etzold FCA : les cellules à parois lignifiées sont colorées en rouge/rose par la fuchsine basique (qui teinte également certains organites cellulaires), celles à parois subérifiées (quand elles existent) apparaissent en jaune/brun grâce à la chrysoïdine, et celles dont les parois sont restées cellulosiques ressortent en bleu grâce au bleu astral.

La coupe permet d'observer :

  • En surface, sur les faces supérieures et inférieures, un épiderme composé d'une seule couche de cellules très aplaties. L'épiderme supérieur porte des stomates.

  • Entre les deux épidermes, un mésophylle fin (150 et 200 microns d'épaisseur) et très aéré, au sein duquel des travées de cellules ménagent de nombreuses lacunes. Nous sommes en présence d'un parenchyme aérifère ou aérenchyme. Mésophylle et épidermes sont nettement colorés en rose par la fuchsine basique, ce qui est intriguant. Au vu du caractère tendre de la feuille, on se serait plutôt attendu à trouver des parois cellulosiques teintées en bleu. Il est probable que les parois cellulaires soient non pas lignifiées, mais cutinisées.

  • Des petits faisceaux vasculaires, qui sont dispersés dans l'aérenchyme. Ils comportent quelques cellules de xylème et de phloème, et sont entourés par une gaine périvasculaire.

  • L'épiderme supérieure de la feuille porte de grandes extensions pluricellulaires régulièrement espacées. Ce sont des poils (ou trichomes) qui, en combinaison avec l'aérenchyme, confèrent aux feuilles des Salvinia leur propriété d'insubmersibilité. Ces poils possèdent une structure 3D fascinante, auquel une coupe en deux dimensions comme celle étudiée ici ne peut pas rendre justice. Chaque structure apparaît formée par quatre trichomes identiques soudés au niveau de leur base, mais qui se séparent plus en hauteur en formant une cage arrondie ouverte. L'ensemble, que les botanistes qualifient de boucle pédonculée, ressemble tout à fait aux fouets qui se fixent sur les batteurs à œufs de cuisine, ou à une pince à sucre à quatre griffes, pour rester dans la métaphore culinaire. Les trichomes (ainsi que toute la surface des feuilles) sont hydrophobes au niveau du pédoncule (grâce à un revêtement cireux similaire à une cuticule), mais hydrophiles à leurs extrémités. Grâce à son aérenchyme et à l'air qu'il renferme, les pousses de Salvinia peuvent flotter. Mais si, pour une raison ou une autre, elles se retrouvent immergées, elles vont s'enfoncer dans l'eau en maintenant à leur surface une couche d'air stable, maintenue en place par les milliers de trichomes épidermiques qui recouvrent la feuille. Ce comportement de superhydrophobie porte le nom d'effet salvinia.

  • L'épiderme inférieur des feuilles de Salvinia porte lui aussi des trichomes, mais ces derniers ont une structure linéaire plus simple.

  • Enfin, le bleu astral utilisé pour la coloration met en évidence des cellules plus ou moins arrondies, localisées dans le mésophylle ou le pédoncule des trichomes, qui ressortent en bleu vif. Ce sont probablement des cellules à mucilages.

Diagnose sur la coupe : La symétrie bilatérale et la forme aplatie de l’organe indiquent que nous avons affaire au limbe d'une feuille. Les stomates épidermiques impliquent une croissance en milieu aérien, mais l'aérenchyme indique clairement que nous avons affaire à une plante d'eau adaptée à un environnement où l'immersion est possible. Les trichomes de grandes tailles ancrés sur l'épiderme supérieur sont une autre spécialisation au milieu aquatique, tout comme la cutinisation des parois cellulaires.

 

 
Limbe d'une feuille de Salvinia molesta, coupe transversale, Etzold (x10) L'image ci-dessus est annotée Limbe d'une feuille de Salvinia molesta, coupe transversale, faisceau vasculaire, Etzold (x40) L'image ci-dessus est annotée  

 

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