Racine de jacinthe (Hyacinthus), coiffe, centre quiescent et méristème racinaire (x10) |
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La
croissance en longueur d'une racine s'effectue au niveau de son
extrémité, appelée apex ou zone apicale. Cependant, contrairement à ce que
l'on pourrait intuitivement penser, les cellules souches responsables de
l'assemblage de la racine et de ses tissus ne sont pas situées à
l'extrême pointe de la racine. La première structure que l'on rencontre
à l'apex d'une racine s'appelle la coiffe. Il s'agit d'un capuchon formé
de grandes cellules qui contiennent de nombreux grains d'amidon
(amyloplastes) et qui sécrètent un mucilage abondant. La coiffe joue un rôle de protection de
la pointe de la racine, et grâce à l'action lubrifiante du mucilage,
elle favorise également son activité de pénétration dans le sol. Les amyloplastes se
comportent de plus comme des statolithes, et permettent à la racine de
percevoir la gravité, et donc d'orienter dans la bonne direction sa
croissance (géotropisme positif). Dans son rôle protecteur, la coiffe perd de nombreuses
cellules qui se desquament. Elle est régénérée par une assise de
cellules superficielles, qui se divisent tangentiellement à la surface,
et qui constituent la zone d'entretien de la coiffe. Derrière la coiffe se trouve un massif cellulaire dont les anciens botanistes imaginaient qu'il était responsable de la croissance de la racine. Or cet emplacement présumée de cellules embryonnaires est en fait composé de cellules à grandes vacuoles au repos, qui se divisent très peu : c'est le centre quiescent. C'est en fait en arrière de ce dernier qu'il faut chercher les cellules méristématiques, qui forment une zone de prolifération sub-apicale. Ces cellules comportent toutes les caractéristiques de cellules souches : de petites tailles, avec une paroi mince, elles possèdent un gros noyau doté d'un imposant nucléole bien visible, et un cytoplasme peu abondant, qui renferme un grand nombre de ribosomes. En période de croissance, ces cellules se divisent activement par mitose. Le méristème apical d'une racine (qui, contrairement au méristème apical caulinaire d'une tige, n'a qu'un rôle histogène) va produire les principaux types de tissus qui composent une racine, notamment le protoderme, le cortex (ou écorce), zone de stockage préférentielle des réserves, le procambium (qui donnera naissance aux tissus conducteurs du cylindre central), ou encore la moelle. C'est la position, dans les trois dimensions de l'espace, d'une cellule par rapport aux autres qui va définir sa destinée. Lorsque les cellules nouvellement mises en place s'éloignent de la zone de prolifération, elles vont s'allonger suite à l'agrandissement d'une vacuole centrale, qui va repousser le noyau et le cytoplasme sur les bords. Leur métabolisme va également changer. Le système racinaire d'une plante est souvent amené à se ramifier. L'émission de racines latérales n'est cependant plus sous le contrôle du méristème apical. Ces dernières apparaissent par dé-différentiation (retour à l'état embryonnaire) de cellules différenciées du péricycle, structure qui délimite le cylindre central d'une racine. Le massif de cellules va croître plus ou moins horizontalement dans une partie déjà parfaitement différenciée de la racine, en dissociant et en digérant les cellules parenchymateuse du cortex devant lui, et ce jusqu'à percer le rhizoderme. La jeune racine adventive sera naturellement raccordée aux faisceaux conducteurs du cylindre central, et sera donc capable d'acheminer la sève brute, tout en recevant en retour de la sève élaborée. |
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