Tige de Psilotum (Psilotum nudum), coupe transversale (x5,5)

 

 

Le genre Psilotum regroupe des fougères primitives qui possèdent une organisation aussi particulière qu'intéressante. Elles consistent en des tiges vertes ramifiées dichotomiquement, dont les feuilles sont absentes ou réduites à de petites écailles, et qui s'étendent à partir de rhizomes sans racines mais munis de rhizoïdes. Lorsqu'ils parviennent à maturité, les axes aériens mettent en place des sporanges globuleux triloculaires qui produisent un seul type de spores (en germant, elles donneront naissance à un prothalle bisexué, il y a donc homosporie et isoprothallie). Généralement non chlorophylliens, les prothalles hébergent, de la même manière que les rhizomes, des mycorhizes.

Nous allons nous intéresser ici à la structure de la tige des psilotums. La coupe d'une tige de Psilotum nudum présenté sur cette page a été colorée par de l'Etzold FCA : les cellules à parois lignifiées sont colorées en rouge/rose par la fuchsine basique, celles à parois subérifiées (quand elles sont présentes) apparaissent en jaune/brun grâce à la chrysoïdine, et celles dont les parois sont restées cellulosiques sont teintées en bleu par le bleu astral.

De la périphérie vers le centre, on peut facilement distinguer :

  • Un épiderme constitué d'une seule couche de cellules, muni d'une cuticule protégeant contre la dessiccation, et accueillant par endroits des stomates très bien individualisés qui s'ouvrent au niveau du cortex sous-jacent au niveau de chambres sous-stomatiques.

  • Sous l'épiderme se trouve un large parenchyme cortical, au sein duquel il est possible d'identifier trois couches distinctes:

    • Un parenchyme externe lacunaire, qui est également assimilateur car chlorophyllien (même si le grossissement utilisé ici est faible, il est possible de distinguer dans certaines cellules de petits chloroplastes très pâles, ainsi que parfois des noyaux, colorés en rose par la fuchsine).

    • Un parenchyme intermédiaire ou médian, constitué de cellules à parois plus épaisses. Ces dernières sont ici majoritairement restées cellulosiques, mais selon les conditions la mise en place de parois sclérenchymateuses peut s'observer (ici la lignification demeure incomplète).

    • Un parenchyme interne, dont les cellules possèdent de fines parois cellulosiques.

  • Une stèle vasculaire, qui occupe le centre de la coupe. Cette dernière est une protostèle, avec un amas de xylène entouré par du phloème. Cette protostèle est plus précisément de type actinostèle, car le xylème forme un amas étoilé entre les branches duquel se trouve niché le phloème. La stèle apparaît cernée par un endoderme dont les cellules à parois très fines sont légèrement jaunâtres.

Les psilotums sont des plantes fascinantes, que l'on pourrait tout à fait qualifier de fossiles vivants. Ce sont effectivement des vestiges timides et effacés de végétaux très anciens, qui ont été parmi les premiers à se dresser sur le milieu terrestre, probablement dans des lagunes ou des marécages il y a quelques 400 millions d'années. Les ressemblances sont effectivement frappantes avec la célèbre flore de Rhynie (et notamment le genre Rhynia qui en constitue un exemple aussi marquant que typique) découverte magnifiquement bien conservée dans des grès rouges et surtout des cherts datant du Dévonien, en Écosse. D'autres végétaux similaires ont été retrouvés plus tard au Silurien. Aujourd'hui, ces lointains ancêtres de plantes antédiluviennes continuent de vivre dans l'anonymat au niveau de régions sub-tropicales et tropicales, même si, par chance, certaines pépinières en proposent aux curieux.

 

 
Tige de Psilotum nudum, coupe transversale, détail de l'actinostèle, Etzold FCA (x20) L'image ci-dessus est annotée Tige de Psilotum nudum, coupe transversale, détail de l'épiderme avec cuticule et stomates, Etzold FCA (x26) L'image ci-dessus est annotée  

 

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