Prothalle de polypode (Polypodium vulgare), sujet entier, anthéridies en formation (x3,5)

Dans l'alternance des générations qui caractérise le cycle de développement des fougères, le prothalle représente la phase cachée, gamétophytique et haploïde (les cellules possédant un nombre de chromosomes divisés par deux par rapport à l'individu diploïde). Issu de la germination d'une spore haploïde provenant du sporophyte diploïde, le prothalle prend d'abord la forme d'un filament chlorophyllien, qui s'étend ensuite latéralement pour aboutir à une lame aplatie chlorophyllienne en forme de cœur (cordiforme). A sa périphérie, au niveau des ailes, celle-ci est composée d'une seule assise de cellules, mais la partie centrale du thalle est pluriassisiale, et constitue donc une région plus épaisse. Dans la partie basse de la face inférieure apparaissent des rhizoïdes unicellulaires brunâtres, qui servent à ancrer le prothalle dans son substrat et qui aident également à l'absorption de l'eau et des sels minéraux. Même une fois arrivé à maturité, le prothalle reste de dimensions microscopiques. Il est en cela très différent du pied feuillé, beaucoup plus grand et bien plus différencié.

Organisme haploïde, le rôle du prothalle est de générer des gamètes servant à la reproduction sexuée grâce à des structures spécialisées, les gamétanges. Dans le cas des fougères comme le polypode, les prothalles sont hermaphrodites (isoprothallie), et ils sont donc porteurs à la fois de gamétanges mâles et de gamétanges femelles (chez d'autres ptéridophytes comme les prêles, il existe des prothalles exclusivement femelles et des prothalles exclusivement mâles, il y a alors hétéroprothallie). Les gamétanges mâles, les anthéridies, apparaissent les premiers à proximité de la région à rhizoïdes, au niveau de la face inférieure (ventrale) de la lame, c'est à dire celle tournée vers le sol. Au microscope ou sous la loupe binoculaire, ils prennent l'aspect de petites sphères brunes. Une fois arrivé à maturité, les anthéridies contiendront les gamètes mâles, des anthérozoïdes, des sortes de spermatozoïdes spiralés et multi-flagellés.

Les gamétanges femelles, les archégones, se forment également au niveau de la face inférieure du prothalle, mais ils sont situés plus en hauteur, près de l'échancrure existant entre les deux ailes du thalle. Chaque archégone est constitué d'un col assez court qui conduit rapidement à une oosphère enfoncée pour sa protection dans le tissu prothallien. À maturité, les cellules qui obstruaient le col subissent une lyse pour laisser place à un mucilage renfermant des substances chimiques spécifiques qui vont attirer par chimiotactisme les anthérozoïdes nageant dans le film d'eau humectant le sol. On le voit, la rencontre entre gamètes mâles et gamètes femelles est, comme chez les mousses, très dépendantes du milieu liquide.

Malgré la nature bisexuée des prothalles de fougère, les anthéridies arrivent souvent à maturité bien avant les archégones, ce qui favorise dans la mesure du possible la fécondation croisée. A l'issue de cette dernière, un zygote apparaît. D'abord dépendant du prothalle pour sa croissance, il va ensuite devenir autonome pour donner un sporophyte diploïde émetteur de spores haploïdes, ce qui bouclera le cycle.


Prothalle de polypode (Polypodium vulgare), rhizoïdes et spore initiale (x17).	Prothalle de polypode (Polypodium vulgare), coupe transversale de la zone centrale du thalle, anthéridies en formation (photomosaïque x60).	Prothalle de polypode (Polypodium vulgare), coupe transversale du thalle, archégone en formation (x20).

Prothalle de polypode (Polypodium vulgare), sujet entier, face ventrale, anthéridies et archégones (x2,5).

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