Sporogone mature de polytric (Polytrichum), coupe longitudinale médiane (x2)

Le polytric (Polytrichum formosum) est une petite mousse très commune qui forme des touffes lâches sur le sol ombragé ou les pierres des forêts. Chaque pied est formé par une tige assez courte sur laquelle sont insérées de nombreuses feuilles, et qui est ancrée dans le sol par l'intermédiaire de rhizoïdes. En ce qui concerne la reproduction sexuée, le polytric met en place des tiges mâles, porteuses d'anthéridies, et des tiges femelles, porteuses d'archégones. Lorsqu'un anthérozoïde parvient à féconder une oosphère, un individu diploïde, le sporogone, va se mettre en place. Les sporogones matures sont faciles à repérer dans la nature : ils prennent l'apparence de petites tiges jaunes brunes dressées, porteuses à leur sommet d'un renflement recouvert par une coiffe fibreuse qu'il est facile d'ôter. Nous allons nous intéresser ici à la structure globale du sporogone du polytric, grâce à une coupe longitudinale médiane colorée par de la technique de la safranine/vert rapide.

Comme un simple examen visuel le confirme rapidement, pendant toute sa croissance, le sporogone reste fixé sur la tige du gamétophyte porteuse de l'archégone à partir duquel il a émergé. Effectivement, très rapidement, la masse cellulaire diploïde de l'embryon émet vers le gamétophyte un suçoir (ou haustorium) qui va permettre l'absorption d'eau et de substances minérales. Le sporogone reste toutefois partiellement autonome : certaines parties sont chlorophylliennes, et l'absorption de l'eau reste également possible à sa surface.

En commençant à croître verticalement, le jeune sporogone va déchirer et amener avec lui la partie supérieure du ventre de l'archégone : c'est le calyptre, ou coiffe, qui chez le polytric prend l'apparence d'une sorte de petit bonnet fibreux et brun, qui va jouer un rôle protecteur. Issue du gamétophyte, le calyptre est haploïde. Sur la coupe présentée ici, le calyptre a été enlevée pour faciliter la pénétration des solvants et de la paraffine nécessaire à la préparation des échantillons.

Le sporogone adulte comporte dans sa partie inférieure un pédicelle ou soie, qui se compose d'un épiderme sans stomate, souvent sclérifié (d'où l'aspect un peu desséchée du pédicelle), et d'un cortex parenchymateux avec des éléments conducteurs. Le sommet dilaté du pédicelle forme l'apophyse, qui se prolonge vers le haut en une masse renflée, la capsule sporifère (ou urne).

La capsule du polytric est un organe étonnamment complexe, qui présente une différentiation poussée des tissus le constituant. Elle est formée de deux grands ensembles distincts :

• Une couche externe, l'amphithecium, qui comporte un épiderme à stomates ainsi qu'un parenchyme chlorophyllien où s'ouvrent de grandes lacunes, traversées ici et là par des trabécules. Sur la coupe présentée ici, le parenchyme a commencé à se résorber, et sa structure lacunaire n'apparaît pas de manière claire. Elle apparaît cependant de manière plus visible sur des individus plus jeunes.

• Une couche interne, l'endothecium, composée d'une colonne centrale parenchymateuse, la columelle, entourée d'une assise grossièrement cylindrique de tissu sporogène, qui par méiose va produire des spores haploïdes. Sur la coupe qui nous intéresse ici, la maturation est terminée, et les spores apparaissent libres au sein de l'assise sporifère, qui prend l'apparence de sacs contournés rappelant un peu des intestins. Les spores n'attendent plus que d'être libérées dans le milieu extérieur.

La dispersion des spores a lieu par le sommet de la capsule, au niveau duquel une structure très sophistiquée est mise en place. Dans sa partie supérieure, la columelle s'est élargie pour former un disque occultant, le diaphragme (ou épiphragme). Ce diaphragme est bordé par un grand nombre de petites dents (64 très exactement chez le polytric) dont l'ensemble forme le péristome. Enfin, apposé sur le diaphragme se trouve une sorte de couvercle conique qui rappelle celui d'un plat à tajine, l'opercule. La zone extérieure de contact entre la capsule et l'opercule prend la forme d'une bande de tissu épaissi et sclérifié.

Pour pouvoir libérer son contenu, le sporogone n'a plus qu'à se dessécher. La dessiccation de l'assisse sporifère va entraîner la formation d'une poussière de spores. Dans le même temps, le pédicelle va se recourber vers le bas, ce qui va faire tomber la coiffe. Le départ de l'opercule (et éventuellement du diaphragme) va dévoiler les dents du péristome. Ces dernières vont changent de comportement en fonction de l'hygrométrie : rabattues dans une atmosphère chargée en eau (qui risque d'agglutiner les spores), elles se recourbent au contraire vers l'extérieur quand l'humidité est basse, ouvrant ainsi un passage pour les spores qui peuvent alors facilement être emportées par les vents, et redonner ensuite naissance, en germant, à un gamétophyte.