Phylloclade de Filao glauque (Casuarina glauca), coupe transversale (x8)

Les Casuarina sont des arbres originaires d'Australie et d'Asie, dont les branches et rameaux portent des ramilles filiformes vertes et pendantes, que l'on pourrait de prime abord facilement confondre avec des aiguilles de conifères. Pourtant, les Casuarina font bel et bien partie des angiospermes, et une exploration microscopique s'impose alors pour tenter de comprendre la structure de ces étonnants appendices.

La coupe d'une ramille verte de Casuarina glauca étudiée sur cette page a été colorée par la technique de l'Etzold FCA : un mélange de fuchsine basique qui colore en rouge/rose les cellules à parois lignifiées, de bleu astral qui teinte en bleu les parois des cellules restées cellulosiques, et enfin de chrysoïdine qui permet de mettre en évidence dans des tons jaune/brun des tissus éventuellement subérifiées ou cutinisés. Des coupes de Filao à feuilles de prêle ou Pin australien (Casuarina equisetifolia) sont également présentées à titre de comparaison.

Vue au travers d'un microscope, notre coupe dévoile une structure radiale très esthétique, bien différente des structures en lames ou bilatérales (pétioles) que l'on trouve toujours chez les feuilles. En y regardant de plus près, on peut distinguer :

• Un épiderme, constitué d'une seule file de cellules et recouvert d'une épaisse cuticule. Les stomates sont notoirement absents de la surface, sauf au niveau de profonds sillons, qui découpent la section en une série de crêtes. Les sillons semblent parfois contenir des éléments qui ne sont pas facilement identifiables, mais qui pourraient être des poils épidermiques.

• Un hypoderme fortement sclérifié (sclérenchyme) au niveau de chaque crête, et dont la base en Y découpe les saillies en deux îlots qui renferment des cellules prismatiques d'un parenchyme palissadique assimilateur chlorophyllien (chlorenchyme).

• Un cortex, formé de grosses cellules arrondies et ovoïdes, et qui renferme deux cycles de faisceaux cribro-vasculaires : un cercle externe, comprenant de petits faisceaux avec xylème et phloème, et parfois une petite masse de sclérenchyme, et un cercle interne, avec des faisceaux mieux développés. Coiffés par une calotte de sclérenchyme en position péricyclique, ces gros faisceaux comportent un amas de phloème, une assise cambiale et du xylème. Celui-ci est clairement hétéroxylé (éléments conducteurs et/ou de soutien de différents diamètres), ce qui constitue une preuve que nous n'avons pas ici affaire à un gymnosperme. Son développement est clairement centrifuge (endarche). Les faisceaux sont de plus séparés les uns des autres par des rayons médullaires. Ceux-ci sont cellulosiques au niveau du cortex, mais on tendance à se lignifier lorsqu'ils rejoignent la moelle.

• Une moelle, qui occupe le centre de la coupe, et dont la majorité des cellules ont gardées une paroi cellulosique.

Diagnose sur la coupe : La présence d'une symétrie radiale, en lieu et place de la symétrie bilatérale et de la forme aplatie en lame que l'on serait en droit d'attendre d'une feuille laisse penser que nous avons affaire plutôt à une tige ou à une racine. La présence de stomates et de sclérenchyme, et le développement endarche du xylème indiquent clairement un organe aérien, donc une tige, qui ici mime une feuille : nous sommes donc en face d'un cladode, comme celui du fragon petit houx, ou plus précisément d'un phylloclade. L'épaisse cuticule épidermique, le sclérenchyme des crêtes, et la situation des stomates, engoncés dans des sillons (qui rappellent un peu les cryptes de la feuille de Laurier rose ou de l'Oyat), sont autant d'adaptations à un environnement aride (caractères de plantes xérophytes). Enfin, la présence au niveau du xylème d'éléments soit de petit diamètre (trachéides, fibres), soit de grand diamètre (trachées), en font un xylème hétéroxylé, typique de celui des angiospermes (par opposition au xylème homoxylé des gymnospermes).