Pétiole de Marsilea strigosa, coupe transversale, aérenchyme et protostèle (x7)

Le genre Marsilea regroupe des fougères aquatiques assez discrètes appartenant à l'ordre des hydroptéridales, et qui sont surtout abondantes dans les régions tropicales (Marsilea quadrifoliata étant la seule espèce sauvage européenne). La plante se développe à partir d'un axe rampant (rhizome), d'où partent des pétioles graciles qui se terminent par un limbe généralement découpé en quatre folioles disposées en croix (il s'agit plus précisément de deux paires opposées décussées), ce qui fait que l'on pourrait la prendre pour (quelle chance !) un trèfle à quatre feuilles. A la base du pétiole peuvent se former des organes reproducteurs, des sporocarpes hétérosporangiés à l'organisation complexe. Lorsque Marsilea est complètement submergée, les folioles peuvent jouer le rôle de flotteurs, mais la plante supporte également des épisodes plus secs, où le retrait de l'eau expose les pétioles et les feuilles à l'air libre, tandis que le rhizome et ses racines adventives restent enracinées dans la vase marécageuse.

La coupe transversale d'un pétiole de Marsilea strigosa présentée ici a été colorée par de l'Etzold FCA : les cellules à parois lignifiées sont colorées en rouge/rose par la fuchsine basique, celles à parois subérifiées (quand elles existent) apparaissent en jaune/brun grâce à la chrysoïdine, et celles dont les parois sont restées cellulosiques sont teintées en bleu par le bleu astral.

Depuis la périphérie vers le centre de l'organe, on distingue :

Un épiderme constitué d'une seule couche cellulaire, porteur de rares stomates qui communiquent avec des chambres sous-stomatiques qui se confondent parfois avec les lacunes de l'aérenchyme. Le pétiole pouvant être totalement immergé, la présence de ces stomates est étonnante. Il est possible que pour des pétioles n'ayant jamais été en station inondée (et qui ne supporteraient pas de l'être), des stomates aient pu se mettre en place au niveau de l'épiderme.

Un parenchyme cortical externe (hypoderme), situé juste sous l'épiderme.

Un parenchyme cortical moyen aérifère (aérenchyme), constitué d'arches de cellules à parois cellulosiques délimitant des lacunes d'assez grandes tailles. Ce parenchyme forme un système très poreux, adapte à véhiculer de manière efficace les gaz dans tout le volume de l'organe. Typique des parties immergées des plantes aquatiques, l'aérenchyme participe également à la flottaison.

Un parenchyme cortical interne formé de plusieurs assises cellulaires, comprenant une couche sclérenchymateuse faite de cellules à parois minces mais lignifiées, et une couche plus interne de cellules un peu plus grandes à parois restées cellulosiques.

Une très belle stèle centrale à l'aspect triangulaire, délimitée par un endoderme et un péricycle. Contrairement au cylindre central du rhizome, qui est une siphonostèle amphiphloïque (stèle comportant un amas central de moelle et un xylème enserré de toutes parts par le phloème), au niveau du pétiole la moelle est absente, et la stèle est donc une protostèle. Elle comprend un xylème en V, avec deux bras distincts, chacun d'eux comportant des éléments de méta-xylème au centre, et du proto-xylème aux extrémités. La différentiation apparaît ici clairement centripète, de l'extérieur vers l'intérieur (le xylème est donc exarche). On note également que le xylème est entouré de chaque côté par le phloème.

Diagnose sur la coupe : La symétrie bilatérale indique que nous avons affaire à une feuille. Cependant, l'organe n'est clairement pas aplati, mais plus ou moins circulaire, et ce n'est donc pas un limbe, mais un pétiole. Le caractère aquatique est très marqué, avec une représentation faible des tissus de soutien et la présence d'un aérenchyme abondant. L'organisation bien particulière des éléments vasculaires peut orienter vers une ptéridophyte.

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