Marchantia polymorpha, coupe transversale d'un chapeau femelle avec sporogones (x4)

Marchantia polymorpha est une mousse très commune appartenant au groupe des hépatiques à thalle qui se révèle très intéressante pour étudier la reproduction sexuée des bryophytes. L'image présentée sur cette page est une coupe transversale d'un chapeau femelle (archégoniophore), colorée par de l'Etzold FCA (fuchsine basique, chrysoïdine et bleu astral), et montrant plusieurs sporogones.

Après la fécondation d'une oosphère haploïde (gamète femelle) par un anthérozoïde haploïde (gamète mâle) au niveau de la partie basale d'un archégone, le jeune zygote diploïde va évoluer pour donner une capsule sporifère (sporogone), au sein de laquelle va avoir lieu la réduction chromatique et la formation de spores. Contrairement à d'autres mousses (comme par exemple le polytric, où un seul archégone fécondé est autorisé à se développer en capsule), chez Marchantia plusieurs archégones situés sur un même pied femelle (archégoniophore) peuvent évoluer indépendamment en sporogones.

Chez Marchantia, la jeune capsule en formation est d'abord entourée par la paroi du ventre de l'archégone, qui porte le nom de calyptre (lui-même entouré par l'enveloppe du périanthe). C'est seulement une fois parvenue à maturité que le pédicelle de la capsule va s'allonger, entraînant la déchirure du calyptre. Le contenu de la capsule peut alors s'échapper par l'intermédiaire d'un petit nombre (4 à 6) de valves irrégulières qui ne sont ni plus ni moins que des déchirures de la paroi du sporange (comme nous pouvons le voir, nous sommes ici loin du niveau de complexité de la très jolie capsule d'un polytric : on ne trouve ainsi ni columelle, ni épiphragme ou péristome).

Le rôle de la capsule est de fabriquer des spores haploïdes, qui seront donc issues d'une méiose, et qui redonneront après germination des thalles soit mâles, soit femelles. Les spores restent longtemps groupées en tétrades, qui restent de plus positionnées les unes contre les autres en file indienne. Ce n'est que lorsque la capsule parvient à maturité que cet arrangement disparaît.

Une particularité de la capsule de Marchantia est de contenir des élatères, des cellules spécialisées qui peuvent être comparées à des petits ressorts microscopiques sensibles à l'humidité atmosphérique. Possédant une forme très allongée, les élatères comportent une membrane marquée par des épaississements spiralés. Bien que mortes une fois parvenues à maturité, elles demeurent capables de s'étirer ou au contraire de se rétracter en fonction de l'hygrométrie de l'air ambiant. Ces mouvements alternés de relaxation et de contraction jouent un grand rôle dans l'ouverture de la capsule, ainsi que dans la dissémination des spores. Les élatères de Marchantia rappellent un peu celles qui équipent directement les spores de prêles.

D'une spore en germination émergera un court filament composé de cellules chlorophylliennes, le protonéma. Ce dernier cède cependant rapidement la place à une structure en forme de lame, le jeune thalle, qui peut alors, si les conditions s'y prêtent, grandir assez rapidement.