Graine de Pin parasol (Pinus pinea), coupe longitudinale, embryon et endosperme (x1)

Lorsque l'oosphère d'un archégone d'un ovule de Pin est fécondée par un noyau spermatique délivré par le tube pollinique d'un grain de pollen, le zygote diploïde formé va se diviser immédiatement. Cette première division va donner naissance à deux noyaux qui vont se diviser à leur tour pour aboutir à quatre noyaux appartenant à un pro-embryon qui à ce stade est encore cœnocytique. Les noyaux vont alors migrer vers le pôle basal de l'ancien gamète femelle, une région caractérisée par un cytoplasme très basophile, riche en acides ribonucléiques. Il est est bien différent du cytoplasme maternel de l'ancienne oosphère situé au-dessus, qui de son côté va commencer à se lyser, sa tâche étant terminée.

Une fois leur migration terminée, les quatre premiers noyaux du pro-embryon vont recommencer à se diviser, mais à la différence que des cloisons seront cette fois-ci mises en place, ce qui signe le début de la cellularisation de l'embryon. Quatre étages de cellules pourront être identifiés :

• Une couche de cellules ouvertes, surmontées par le cytoplasme maternel en cours d'autolyse.

• Une couche de cellules appartenant à une structure nommée rosette.

• Une couche de cellules appartenant au suspenseur.

• Et enfin une couche de cellules embryonnaires.

En s'allongeant, les quatre cellules du suspenseur vont faire pénétrer les quatre cellules embryonnaires dans une cavité creusée dans le prothalle femelle. Les cellules embryonnaires vont ensuite s'écarter les unes des autres pour individualiser quatre embryons différents. Les ovules fécondés du Pin peuvent en effet renfermer plusieurs embryons, que ces derniers proviennent de la fécondation de plusieurs oosphères (chaque ovule pouvant en compter deux ou trois), ou d'une polyembryonie par clivage des massifs de cellules embryonnaires. Cependant, quel que soit la situation, un seul embryon sera au final autorisé à se développer complètement, tandis que les autres cesseront rapidement de grandir pour avorter.

L'embryon sélectionné pour croître à l'intérieur de la graine va ensuite mettre en place différentes structures bien visibles sur la coupe présentée ici : une radicelle avec sa coiffe, accrochée au reste du suspenseur, une tigelle ou axe hypocotylé dont l'extrémité porte un méristème caulinaire apical, et enfin un ensemble de jeunes feuilles, les cotylédons. Chez le Pin ces derniers sont assez nombreux : on peut en compter entre 6 à 12. Des faisceaux vasculaires sont également déjà en place (ils sont bien visibles au niveau des cotylédons).

La différentiation de l'embryon est accompagnée par l'accumulation massive de substance de réserves dans l'endosperme, le tissu haploïde du gamétophyte femelle, et une partie de l'embryon (comme par exemple les cotylédons). Ces réserves existent sous la forme de lipides mais aussi et surtout de grains d'aleurone. Ces derniers se présentent sous la forme d'innombrables petits globules cytoplasmiques, qui renferment une matrice fondamentale protéique ainsi que des corpuscules biréfringents, les globoïdes. Il est important de noter que ces réserves ne sont mises en place qu'en cas de fécondation réussie, un avantage certain par rapport à d'autres gymnospermes plus primitifs comme le Ginkgo biloba, où les réserves s'accumulent dans des ovules encore non fécondés.

Le tégument de l'ovule va quant à lui s'épaissir et se sclérifier en formant une enveloppe très résistante qui va protéger l'embryon et ses substances de réserves. Pour réaliser les sections présentées sur cette page, ce tégument très dur a été ôté pour faciliter la coupe des tissus beaucoup plus fragiles de l'embryon et de l'endosperme. Enfin, dernière étape dans la maturation de la graine, l'endosperme et la plantule vont subir une déshydratation importante et entrer en état de vie ralentie.

Les graines, organe de dissémination et de résistance des plantes supérieures (gymnospermes et angiospermes), sont prêtes à être dispersées et si les conditions s'avèrent favorables, elles pourront germer pour donner naissance à de jeunes pins, bouclant ainsi un cycle reproductif étalé sur trois ans et aussi complexe qu'intéressant à étudier.