Feuille de maïs (Zea mays), coupe transversale du limbe (x2,5)

La coupe transversale d'une feuille de maïs présentée ci-dessus a été colorée par l'Etzold FCA : les cellules à parois lignifiées sont colorées en rouge/rose par la fuchsine basique, celles à parois subérifiées (quand elles existent) apparaissent en jaune/brun grâce à la chrysoïdine, et celles dont les parois sont restées cellulosiques sont teintées en bleu par le bleu astral.

Depuis la face supérieure vers la face inférieure, on peut distinguer :

• Un épiderme monocellulaire recouvert d'une cuticule, et porteur par endroits de stomates qui s'ouvrent sur des chambres sous-stomatiques. Des groupes de grandes cellules épidermiques à paroi mince et à grandes vacuoles sont également dispersés au niveau de l'épiderme supérieur. En cas de stress hydrique, ces cellules bulliformes vont perdre leur turgescence et s'affaisser, en provoquant un repliement mécanique du limbe sur lui-même, ce qui a pour effet de diminuer la surface offerte à la transpiration (un mécanisme similaire existe notamment chez l'oyat). De rares poils épidermiques sont également présents.

• Un mésophylle assimilateur homogène, typique d'une feuille équifaciale (dont les deux faces sont équivalentes).

• Un grand nombre de faisceaux cribro-vasculaires, qui possèdent tous la même structure : le xylème est en forme de V, les deux branches entourant un petit massif de phloème. Sur les grands faisceaux, une lacune de résorption du proto-xylème, située au niveau du pôle ligneux, est parfois visible. Chaque faisceau est de plus entouré par une gaine périvasculaire (ou fasciculaire) composée d'une couronne uni-assisiale de grosses cellules ovales chlorophylliennes et riches en amidon primaire, sur lesquelles nous allons revenir. Enfin, deux capuchons de sclérenchyme coiffent les grands faisceaux en haut et en bas.

• Un épiderme inférieur, cutinisé et à stomates, mais sans cellules bulliformes.

Chez le maïs, la photosynthèse se déroule dans deux compartiments de la feuille : le mésophylle homogène, qui assure un cycle en C4, et la gaine périvasculaire, qui fait fonctionner un cycle en C3. Les chloroplastes du mésophylle et de la gaine possèdent une structure et des jeux enzymatiques différents. Les petits chloroplastes des cellules du mésophylle sont caractérisés par des thylacoïdes classiques avec des empilements (granas). L'absorption du dioxyde de carbone (CO₂) en vue de son incorporation dans une molécule organique est réalisée à leur niveau, mais le carbone du CO₂ est cependant inséré dans une molécule qui aura au final non pas trois (C3), mais quatre atomes de carbone (C4). Cette étape est réalisée par une enzyme spéciale (la PEP carboxylase), capable de travailler avec de faibles concentrations de dioxyde de carbone, typique de conditions tropicales où les stomates sont fermés pour faire face à un environnement chaud, où l'évapotranspiration est significative.

Les cellules du mésophylle communiquant par des plasmodesmes avec les cellules de la gaine, elles transfèrent le composé en C4 (généralement du malate) vers ces dernières. Les grands chloroplastes des cellules de la gaine apparaissent dépourvus de granas, et renferment uniquement de longs faisceaux séparés de thylacoïdes entrelacés avec de nombreux grains d'amidon. À leur niveau, la molécule en C4 est décarboxylée, et le CO₂ brièvement libérée est recapturé immédiatement par l'enzyme phare de la photosynthèse C3, la rubisco. L'activité photosynthétique peut alors continuer de manière classique (cycle de Calvin), en aboutissant à la libération de sucres qui seront stockés temporairement dans des grains d'amidon, avant d'être mis à la disposition de la plante entière. La photosynthèse en C4 est une adaptation anatomique et physiologique remarquable du maïs à son milieu d'origine, qui était chaud, avec une disponibilité réduite en dioxyde de carbone.

Diagnose sur la coupe : La symétrie bilatérale, ainsi que la forme aplatie de l’organe signent clairement le limbe d'une feuille. Les stomates des épidermes supérieur et inférieur indiquent un organe aérien. Le fait que les nervures soient toutes parallèles entre elles, l’absence notable de tissus conducteurs secondaires, l'homogénéité du mésophylle et la forme en V du xylème constituent autant de critères permettant de penser qu’il s’agit d’une monocotylédone. La cuticule, la présence de sclérenchyme et les cellules bulliformes reflètent le fait que la plante est originaire d'un milieu chaud, où elle est amenée à limiter les pertes en eau. La gaine fasciculaire qui entoure les faisceaux conducteurs est un caractère de plantes à photosynthèse C4.