Épiderme d'oignon (Allium), mitochondries (x100, contraste de phase)

La structure intime des mitochondries ne se dévoile cependant qu'au microscope électronique (qui possède le grand avantage d'offrir des grossissements prodigieux, mais qui ne peut en revanche permettre d'observer des tissus ou cellules vivantes). Ce dernier montre que les mitochondries sont des organites clos délimitées par une double membrane : une membrane externe, lisse, et une membrane interne plus rugueuse, qui forme au contraire de nombreux replis ou crêtes dirigés vers l'intérieur (ce qui augmente considérablement sa surface), un peu à la manière des villosités d'un intestin. L'espace situé entre les deux membranes est appelé espace inter-membranaire, tandis que l'intérieur de la mitochondrie porte le nom de matrice.

L'une des particularités remarquables des mitochondries tient au fait qu'elles possèdent leur propre ADN, ainsi qu'une population de ribosomes qui permettent à l'organelle de synthétiser ses propres protéines. Il s'avère que les mitochondries font preuve d'une relative autonomie au sein d'une cellule : elles sont ainsi capables de se diviser par scissiparité ou au contraire de fusionner entre elles. Leur ADN est bien plus semblable à l'ADN bactérien qu'à l'ADN eucaryote, et elles se montrent sensibles à certains antibiotiques. Tous ces indices pointent vers une origine endosymbiotique. Il y a des milliards d'années, l'ancêtre des mitochondries actuelle était une alpha-protéo bactérie qui fut phagocytée mais non digérée par une cellule eucaryote (d'où la double membrane : la membrane interne est bactérienne, tandis que l'externe est celle de la vésicule de phagocytose de la cellule eucaryote). Les deux organismes s'arrangèrent alors pour collaborer étroitement : en échange d'une protection contre les dangers du milieu extérieur, la bactérie fut en particulier chargée d'alimenter son hôte en énergie.

Le rôle principal des mitochondries est en effet de produire l'énergie nécessaire au fonctionnement cellulaire, stockée de manière chimique dans une petite molécule, l'ATP (adénosine tri-phosphate). Pour se faire, la mitochondrie récupère les molécules de pyruvate produit par la dégradation du glucose (qui a lieu dans le cytoplasme). Ce composé organique clé alimente alors une machinerie biochimique complexe (le cycle de l'acide citrique, dit cycle de Krebs) qui tourne au niveau de la matrice mitochondriale. Certaines molécules synthétisées par le cycle de Krebs sont ensuite dirigées vers une chaîne respiratoire enchâssée dans la membrane interne, et composée de quatre complexes protéiques. Le fonctionnement de cette chaîne entraîne la formation d'un gradient de protons (H+) entre l'espace inter-membranaire et la matrice. Finalement, ce gradient est mis à profit pour faire tourner à haute vitesse (jusqu'à 6000 tours/minute) un rotor moléculaire absolument fascinant, l'ATP synthase, qui comme son nom l'indique fabrique de l'ATP.

Outre son intervention centrale dans la production d'énergie, les mitochondries jouent d'autres rôles fondamentaux au niveau cellulaire. Ainsi, elles interviennent dans le processus d'apoptose (mort cellulaire programmée). Elles contribuent aussi à la synthèse de certains lipides (phospholipides membranaires et stéroïdes) et forment également un réservoir pour le calcium. En résumé, si elles apparaissent comme d'infimes particules ou filaments dans les cellules lorsqu'elles sont étudiées au microscope optique, elles forment en réalité au niveau moléculaire une structure d'une complexité inouïe, qui défie l'entendement, et, sans constituer l'unité fondamentale du vivant en lieu et place de la cellule comme Altmann le croyait, elles sont néanmoins au cœur de ce dernier.