Tige de souchet à papier (Cyperus papyrus), coupe transversale (x2,5)

 

 

Appartenant à la famille des Cyperacées, le souchet à papier (Cyperus papyrus), appelée aussi souchet du Nil ou plus communément papyrus, est une plante herbacée originaire d'Afrique qui affectionne les zones humides. Pouvant atteindre plusieurs mètres de haut, le souchet à papier possède une tige à section triangulaire, qui supporte à son sommet une ombelle très esthétique constituée de rayons fins. Particulièrement abondant dans l'Antiquité sur les berges du Nil, le souchet a permis la fabrication, dans l'Égypte ancienne, du premier papier de l'histoire, l'emblématique papyrus. Les tiges du souchet étaient d'abord écorcées pour ôter le cortex chlorophyllien et récupérer seulement la moelle. Celle-ci était ensuite découpée en lamelles fines, qui étaient baignées dans de l'eau avant d'être entrecroisées pour former un aplat. Ce dernier était ensuite placé sous presse pour expulser l'eau et faire se coller entre elles (naturellement ou avec l'ajout d'un liant) les bandelettes, avant d'être martelé et même poli. Le résultat était une feuille de papyrus, un support d'écriture qui joua un grand rôle dans le rayonnement de la civilisation égyptienne.

Pour réaliser la coupe présentée sur cette page, la tige d'une jeune pousse de papyrus a été prélevée dans un jardin botanique de la ville de Bangkok en Thaïlande. Une fois la section transversale réalisée, celle-ci a été traitée par de l'Etzold FCA : les cellules à parois lignifiées se retrouvent colorées en rouge/rose par la fuchsine basique, celles à parois subérifiées (quand elles sont présentes) apparaissent en jaune/brun grâce à la chrysoïdine, et celles dont les parois sont restées cellulosiques sont teintées en bleu par le bleu astral.

De la périphérie vers le centre, on peut aisément distinguer :

  • Un épiderme constitué d'une seule couche de cellules plus ou moins grosses, recouvert d'une cuticule protégeant contre la dessiccation, et ponctué par endroits par des stomates assez bien individualisés.

  • Un mince parenchyme cortical palissadique situé sous l'épiderme, formé de plusieurs assises de cellules chlorophylliennes, et surmontés d'un grand nombre d'îlots de sclérenchyme. Ce cortex accueille de petits faisceaux vasculaires, ainsi que des cellules possédant une large vacuole vivement colorée en rouge sombre (ces dernières sont probablement remplies de substances tanniques). Comme nous l'avons vu, lors de la fabrication du papyrus, la première étape consiste à ôter ce cortex lors de l'opération d'écorçage.

  • Le reste de la section de la tige est occupée par des arches d'un parenchyme formé de grosses cellules à parois cellulosiques, qui délimitent d'importantes lacunes, lesquelles accueillent à leur tour un parenchyme lignifié un peu semblable au parenchyme étoilé de la tige des joncs (comme la coupe est fine, on n'aperçoit que de petits segments de ce parenchyme, mais celui-ci se développe toutefois dans les trois dimensions de l'espace). L'ensemble forme un très bel aérenchyme, une adaptation à l'environnement humide, pauvre en air, dont raffole le papyrus.

  • L'observation montre que les travées de parenchyme apparaissent gainées par une rangée de petites cellules qui renferment de nombreux plastes de forme ovale, probablement des amyloplastes. La présence d'amidon dans la tige du souchet à papier, un sujet qui fut un temps controversé parmi les botanistes et les spécialistes du papyrus, est d'importance. L'amidon peut en effet agir comme une substance adhésive naturelle, permettant de coller entre elles les bandes de moelle.

  • Dispersés dans le parenchyme aérifère, souvent localisés au niveau des jonctions, se trouvent un assez grand nombre de faisceaux vasculaires, qui possèdent tous la même structure. Le centre de chaque faisceau est occupé par du xylème, dont on distingue bien les petits vaisseaux du protoxylème (interne) qui sont parfois résorbés, ainsi que des vaisseaux plus grands (souvent au nombre de deux) du métaxylème (périphérique). Le xylème, qui est clairement à différentiation centrifuge, est flanqué d'un amas de phloème, avec ici et là des cellules parenchymateuses fasciculaires. Le cambium est absent, et les faisceaux sont chacun entourés par une gaine de sclérenchyme. Nous avons ici affaire à un type de faisceau vasculaire bien particulier : le faisceau collatéral fermé. Notons enfin que la coupe montre dans sa partie inférieure un faisceau vasculaire transverse, coupé de manière non pas transversale, mais longitudinale.

Diagnose sur la coupe : La symétrie radiale, la présence d'un épiderme cutinisé porteur de stomates, l'existence de tissus de soutien (îlots de sclérenchyme corticaux et parenchyme lignifié au niveau des lacunes), la différentiation centrifuge du xylème et la superposition xylème/phloème sont autant d'indices qui militent en faveur d'une tige. La présence d'une multitude de faisceaux vasculaires collatéraux fermés disposés sur plusieurs cercles pointe vers une plante monocotylédone. Enfin, la structure de la moelle, organisée très clairement en aérenchyme, indique une adaptation au milieu aquatique.

 

 
Tige de souchet à papier (Cyperus papyrus), coupe transversale, détail du cortex, Etzold FCA (x13) L'image ci-dessus est annotée Tige de souchet à papier (Cyperus papyrus), coupe transversale, détail d'un faisceau vasculaire, Etzold FCA (x20) L'image ci-dessus est annotée  

 

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