Capsella bursa-pastoris, coupe longitudinale d'une graine avec embryon et suspenseur (x20) |
|
|
![]() |
Chez
les angiospermes, et contrairement aux gymnospermes où elle est simple,
la graine est le résultat d'une double fécondation : l'union de
l'oosphère du sac embryonnaire
avec l'un des gamètes du grain
de pollen donne naissance à l'embryon, tandis que la fusion du
second gamète avec les deux noyaux polaires du sac aboutit à
la formation d'un zygote secondaire triploïde, l'albumen. Avec l'exemple
de la capselle bourse à pasteur (Capsella bursa-pastoris), nous
allons nous intéresser ici à l'embryon, l'albumen étant un sujet qui
sera traité ailleurs. Lorsque l'unique cellule du zygote primaire va entamer sa première division transversale par mitose, deux cellules superposées vont apparaître : la première, située du côté du micropyle, sera la cellule basale, tandis que la seconde, localisée du côté opposé, sera qualifiée de cellule terminale. Au cours des divisions ultérieures, la cellule basale va générer une structure temporaire bien particulière, le suspenseur. De son côté, la cellule terminale va surtout engendrer le futur embryon, même si elle peut aussi selon les espèces participer à la formation du suspenseur. Dans le cas de la capselle, le suspenseur prend la forme d'un petit groupe de cellules rangées en file indienne, d'où son nom. Cependant, chez de nombreuses autres espèces, il peut être d'une forme et surtout d'une taille bien plus imposante, allant jusqu'à dépasser dans certains cas celle de l'embryon. L'embryon, issu donc de la cellule terminale, est d'abord globulaire. Effectivement, très rapidement la cellule terminale se divise dans toutes les directions, ce qui aboutit à la formation d'une sphère cellulaire accrochée à une extrémité du suspenseur. A ce stade, l'embryon est globalement homogène : il est constitué de cellules méristématiques, qui sont des cellules de petites tailles, à paroi mince, dotées d'un noyau volumineux et dont le cytoplasme est riche en ribosomes (d'où sa nature basophile). En poursuivant sa croissance, l'embryon va commencer à se différencier, en subissant des changements à la fois morphologiques et cytologiques. De globulaire, il va adopter une forme en cœur (il est alors qualifié de cordiforme). Du côté du suspenseur apparaît le futur apex racinaire, avec notamment son centre quiescent. Aux antipodes se mettent en place un ou deux primordiums foliaires correspondant respectivement à l'unique cotylédons des monocotylédones, ou aux deux cotylédons des dicotylédones. A la base du ou des cotylédons apparaît également le futur apex caulinaire. Son organisation est à ce stade encore très lâche. Ce n'est que plus tard que ses différentes zones se différencieront : zone apicale quiescente, anneau de cellules initiales et méristème médullaire. Le jeune embryon va ensuite continuer son développement pour aboutir à une plantule, copie conforme en miniature de la plante adulte. Les cotylédons gagnent en taille (chez certaines espèces, ils peuvent servir à stocker des substances de réserve, et ils deviennent alors notablement épais). Au niveau de l'apex caulinaire, qui a subi une différentiation plus poussée, apparaît un premier bourgeon, la gemmule. Enfin, un massif cellulaire rattache le ou les cotylédons à la jeune racine (radicule) en formant un axe dit hypocotylé. De son côté, le suspenseur finit par dégénérer et disparaître, et dans la graine mature ne subsiste plus que la plantule, fin prête à redonner naissance à une plante adulte et vigoureuse. Si, pour de nombreuses familles de plantes à fleurs, le développement de l'embryon se déroule peu ou prou comme ce qui vient d'être décrit, il faut noter que chez des familles particulières (comme par exemple les orchidées), l'embryon reste primitif, et ne forme qu'un timide amas de cellules, sans structures reconnaissables telles que cotylédons, gemmule, radicule ou hypocotyle. Ce type de comportement est en général lié à la nécessité, pour la plantule, d'établir une interaction avec un autre organisme, sur le mode parasitique, saprophytique ou encore symbiotique. Ainsi, dans le cas des orchidées, c'est uniquement en rentrant en symbiose avec un champignon que la graine, avec son minuscule embryon, pourra germer. Dans cette situation, il ne sert effectivement à rien de lancer la croissance d'un embryon, quand la survie de ce dernier est totalement sous la dépendance d'un acteur extérieur souvent facétieux. |
| Labrot © 1997-2026. Dernière mise à jour : 26 août 2021. Des commentaires, corrections ou remarques ? N'hésitez pas, écrivez moi! | index |