Archégones d'hépatique des fontaines (Marchantia polymorpha) (x20)

Marchantia polymorpha est une mousse du groupe des hépatiques à thalles que l'on peut communément rencontrer dans les stations fraîches et ombragées. L'appareil végétatif est une lame verte (le thalle) ramifiée de manière dichotomique, et qui possède un niveau assez élevé de sophistication pour une mousse. Il est notamment muni de chambres aérifères, de cellules à huile, d'écailles protectrices et de rhizoïdes sur sa face inférieure, ainsi que de corbeilles à propagules pour la dissémination végétative.

L'appareil reproducteur n'est pas en reste, et les structures porteuses des gamètes mâles et femelles, les gamétanges, prennent la forme de jolis petits chapeaux (ou de petits parapluies c'est selon) situés à l'extrémité de pédoncules de tailles variées, qui s'insèrent sur le point de dichotomie de la nervure médiane de la face supérieure du thalle. Marchantia est une espèce dioïque, et l'on trouve donc des thalles mâles et des thalles femelles.

Les gamétangiophores femelles, dont il va être question ici, sont désignés sous le nom d'archégoniophores (porteurs d'archégones). Ils se présentent sous la forme de chapeaux à neufs lobes assez bien découpés et individualisés. La face inférieure de chaque lobe supporte une membrane involucrale fine et verticale. C'est entre ces membranes que sont situés les archégones (on peut en compter en général de 10 à 15 par pied), les plus jeunes étant situés vers l'intérieur, du côté du pédoncule, tandis que les plus anciens (formés donc en premier) sont localisés à la périphérie (le développement est donc centripète). Entourés par une enveloppe, le périanthe, les archégones possèdent une structure caractéristique, similaire aux archégones d'autres groupes de mousses.

Les archégones de Marchantia apparaissent composés de deux parties principales. On trouve d'abord une région basale renflée, en forme d'urne montée sur un court pédicelle, le ventre. Celui-ci renferme une grande cellule immobile, avec un noyau de grande taille et de nombreuses réserves cytoplasmiques, l'oosphère (le gamète femelle). Le ventre est prolongé dans sa partie supérieure par un cylindre creux fortement allongé, le col, formé par un empilement de 13 cellules. Le canal du col est à l'origine occupée par des petites cellules, qui à maturité laissent place à un mucilage, dont le rôle est double : attirer par chimiotactisme positif les gamètes mâles (les anthérozoïdes), et, en se gonflant d'eau, ouvrir un passage vers l'oosphère en faisant éclater l'extrémité du col.

Le gamète femelle, une sphère de grande taille, riche en réserves et incapable de se mouvoir, apparaît très différent des gamètes mâles, bien plus petits et doués d'une grande mobilité (on pourrait en simplifiant les considérer comme un noyau cellulaire équipé de flagelles). Nous sommes donc en présence d'une anisogamie, et pour être encore plus précis, d'une oogamie.

La rencontre entre un anthérozoïde (haploïde) et une oosphère (haploïde elle aussi) donnera naissance à un zygote diploïde. Ce dernier va se développer sur le chapeau femelle en formant une capsule sporifère beaucoup plus simple que celles d'autres mousses (voir celle complexe du polytric par exemple). Une autre différence tient au fait que plusieurs archégones peuvent être fécondés sur chaque archégoniophore et se transformer ensuite chacun en sporogone (alors que chez le polytric, si plusieurs archégones sont fécondés, seul l'un d'entre eux est autorisé à se développer, tandis que les autres dégénèrent obligatoirement).