Graine de ricin (Ricinus communis), coupe transversale, grains d'aleurone (x40) |
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Le
ricin (Ricinus communis) est une plante appartenant à la famille
des Euphorbiacées qui possède des graines albuminées très riches en
aleurone. Chez les angiospermes, l'albumen est issu de la fécondation
secondaire entre l'un des gamètes d'un
grain de pollen et les deux
noyaux polaires du sac
embryonnaire (il est donc triploïde). Il s'agit d'un tissu de
réserve permettant la croissance de l'embryon de la graine, et qui peut
posséder soit une structure dite nucléaire (syncytium), soit une
structure cellulaire, soit les deux. Chez certaines graines (graines
ex-albuminées comme celles du
haricot), l'albumen est absent, car les substances de réserve sont
très rapidement absorbées et stockées au niveau de l'embryon, notamment
du ou des cotylédons. Dans d'autres, l'albumen est très développé, c'est
notamment le cas du ricin. Dans l'albumen, les substances nutritives de réserve peuvent être des glucides (généralement il s'agit d'une forme polymérisée de glucose, l'amidon), des lipides (albumen oléagineux), ou bien encore des protéines. Dans ce dernier cas, les protéines sont généralement empaquetées sous forme solide dans des vacuoles spécialisées, les grains d'aleurone, disséminées dans le cytoplasme des cellules de l'albumen, qui peut par ailleurs contenir d'autres produits de réserve (comme de l'huile chez le ricin). Les grains d'aleurone possèdent une structure particulière. Chez le ricin, celle-ci peut être directement étudiée sur des coupes fines de graines, observées à l'état frais ou bien après coloration. Chaque grain d'aleurone apparaît délimité par sa propre membrane (tonoplaste), et peut renfermer un ou deux globules (des globoïdes) assez biréfringents et généralement situés à un pôle, ainsi qu'un cristal protéique de plus grande taille (le cristalloïde), le tout étant entouré par une matrice fondamentale. D'un point de vue composition, les globoïdes sont des sels de calcium et de magnésium d'un ester phosphorique d'inositol (un glucide). Le cristalloïde contient des protéines de type globulines, tandis que la matrice renferme des protéines de type albumines (ainsi que, chez le ricin, une toxine redoutable et mortelle, la ricine). Les protéines emmagasinées sont généralement soit des substances de réserve (destinées à être hydrolysées et libérées), soit des enzymes de type hydrolase. A l'origine, les protéines sont stockées dans une large vacuole au sein des cellules de l'albumen. Lorsque la graine arrive à maturité, celle-ci va fortement se déshydrater, et sa teneur en eau peut généralement passer de 90 % à 10 % seulement. La perte en eau va provoquer la désagrégation de la grande vacuole en vésicules plus petites, tandis que le contenu va progressivement se solidifier, avec ou sans cristallisation, les différents constituants se regroupant alors par affinité. Au moment de la germination, les grains d'aleurone se réhydratent en gonflant. Les hydrolases, qui étaient jusqu'à présent inhibées, peuvent rentrer en action et découper les protéines en petits peptides puis en acides aminées, qui sont alors utilisés comme matériau de construction par les cellules de la jeune plantule. Les grains d'aleurone existent chez plusieurs familles de plantes : outre les Euphorbiacées avec le ricin, pris ici comme exemple, il est possible d'en trouver notamment chez les fabacées (haricot, pois, fève, soja, lupin) ainsi que chez les graminées (Poacées), dont le caryopse possède une couche à aleurone bien visible. |
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